التشريح الوظيفي
FUNCTIONAL ANATOMYI.
المري OESOPHAGUS:
المري أنبوب عضلي طوله 25 سم يمتد من الغضروف الحلقي إلى فتحة فؤاد المعدة وله مصرتان علوية وسفلية وتقوم موجة بلعية ازدرادية بدفع اللقمة الطعامية إلى المعدة .
II. المعدة والعفج STOMACH AND DUODENUM:
تعمل المعدة كوعاء. حيث تحتجز وتطحن الطعام ومن ثم تدفع محتوياتها بفعالية إلى القسم العلوي من الأمعاء الدقيقة.
A. الإفراز المعدي:
تُفرز شوارد الهيدروجين مصحوبة بشوارد الكلور استجابة لفعالية H+/K+ ATPase(مضخة البروتون) من الغشاء القمي للخلايا الجدارية (انظر الشكل 3) ويعقِّم الحمض القسم العلوي من السبيل المعدي المعوي كما يحول الببسينوجين إلى ببسين. يفرز الببسينوجين من الخلايا الرئيسية. هذا وإن العامل الداخلي الغليكوبروتيني يُفرز بالتوازي مع الحمض وهو ضروري لامتصاص الفيتامين B12.
تفرز الخلية الجدارية الحمض استجابة لـ: النشاط الكولينرجي والهستامين والغاسترين وتُفرز شوارد الهيدروجين بالتبادل مع شوارد البوتاسيوم عبر الغشاء القمي للخلية الجدارية وتنتشر شوارد الكلور بشكل منفعل لتحافظ على التعادل الكهربي.
VIP: عديد الببتيد المعوي الفعال وعائياً. GIP: عديد الببتيد المثبط المعدي.
B. الغاسترين والسوماتوستاتين:
تنتج خلايا G المتواجدة في الغار هرمون الغاسترين بينما تفرز خلايا D المتواجدة في أرجاء المعدة هرمون السوماتوستاتين. يتداخل هذان الهرمونان في تعديل الإفراز المعدي وحركية المعدة حيث يقوم هرمون الغاسترين بتنبيه الإفراز الحامضي بينما يقوم هرمون السوماتوستاتين بكبح هذا الإفراز.
C. عوامل الحماية:
يقوم كلٌ من شوارد البيكاربونات والمخاط معاً بحماية المخاطية المعدية العفجية من الخواص المقرِّحة للحمض والببسين.
III. الأمعاء الدقيقة SMALL INTESTINE:
تمتد الأمعاء الدقيقة من رباط ترايتز إلى الدسام اللفائفي الأعوري (انظر الشكل 4) وفي حالة الصيام تكون الفعالية العضلية غائبة لـ 80% من الوقت على الأقل، وتمر كل 1-2 ساعة موجة من الفعالية التمعجية (تسمى المركَّب الحركي الهاجر) إلى أسفل الأمعاء الدقيقة.
ينبه دخول الطعام إلى الجهاز الهضمي الفعالية التمعجية للأمعاء الدقيقة.
تتشكل الخلايا الظهارية في الخبايا Crypts ثم تتمايز حالما تهاجر إلى قمة الزغابات لتشكل الخلايا المعوية (الخلايا الماصة) والخلايا الكأسية.
وظائف الأمعاء الدقيقة هي:
ـ الهضم.
ـ امتصاص نواتج الهضم والماء والشوارد والفيتامينات.
ـ الحماية ضد السموم المتناولة بالآلية المناعية والميكانيكية والأنزيمية والتمعجية.
A. الهضم والامتصاص:
1. الدسم:
تشتمل المواد الدسمة القوتية على:
ـ ثلاثيات الغليسريد طويلة السلسلة (الغليسيرول "المكون الأساسي" المرتبط بثلاثة جزيئات حموض دسمة).
ـ استرات الكولسترول.
ـ الفيتامينات المنحلة في الدسم (E, K, D, A).
يتضمن الهضم والامتصاص خطوات متعددة ومترابطة فيما بينها تبدأ حالما يدخل الطعام جهاز الهضم.
ففي المعدة: تؤدي حركات الخض إلى استحلاب المواد الدسمة، كما تحدث حلمهة محدودة لثلاثيات الغليسريد إلى ثنائيات الغليسريد وحمض دسم وذلك بسبب فعالية الليباز اللساني المبتلع.
وفي العفج: يُحرر السيكرتين استجابة للتعرض للحمض، وهذا يحرض إفراز البيكربونات البانكرياسية والتي بدورها تسبب قلونة محتويات العفج. يحرر الدسم الموجود داخل اللمعة الكوليسيستوكينين (CCK) ويحرض هذا الهرمون تقلص المرارة واسترخاء مصرة أودي فينجم عن ذلك دخول الصفراء إلى العفج حيث تقوم هناك باستحلاب إضافي لليبيدات لتشكل الكيموس.
في الصائم العلوي: يحلمه الليباز والكوليباز البنكرياسيان ثلاثيات الغليسريد إلى أحاديات الغليسريد وحموض دسمة حرة (انظر الشكل 5)، بينما تتحلمه الفوسفوليبيدات واسترات الكولسترول بواسطة أنزيمات بانكرياسية أخرى. وإلى هنا يكون المزيج الليبيدي قد استحلب بالحموض الصفراوية إلى مذيلات مختلطة Mixed Micelles.
في الأمعاء الدقيقة البعيدة: يعبر المحتوى الليبيدي للمذيلات المختلطة إلى الخلايا المعوية وذلك عبر الغشاء الخلوي بينما تبقى الأملاح الصفراوية في لمعة الأمعاء ليُعاد امتصاصها في الدقاق الانتهائي حيث تمر عبر وريد الباب عائدة إلى الكبد وبعد ذلك تعود للدوران (الدوران المعوي الكبدي). أما في الخلايا المعوية فإن الحموض الدسمة وأحاديات الغليسريد وثنائيات الغليسريد تتأستر من جديد لتشكل ثلاثيات الغليسريد والتي تتغلف بالأبوبروتينات والفوسفوليبيدات والكولسترول مشكلة الدقائق الكيلوسية وكل ذلك يتم في الشبكة السيتوبلازمية الباطنة.
وتغادر الدقائق الكيلوسية الخلايا بطريقة اللفظ الخلوي Exocytosis (الطريقة التي يتم بواسطتها إفراز الجزيئات الكبيرة التي لا يمكن عبورها من خلال الغشاء الخلوي حيث يتم تخريب الغشاء الخلوي أثناء طرحها). وتدخل أخيراً إلى الدوران البابي وذلك عبر الجملة اللمفية.
2. الكاربوهيدرات:
تشمل الكاربوهيدرات القوتية بشكل كبير النشاء عديد السكاريد وبعض السكروز واللاكتوز. ويتحلمه النشاء بواسطة أميلاز اللعاب والبانكرياس إلى Alpha-Limit dextrins والتي تحوي 4-8 جزيئات غلوكوز وإلى المالتوز ثنائي السكاريد، وإلى مالتوتريوز ثلاثي السكاريد. وتُهضم السكاريدات الثنائية بواسطة الأنزيمات المثبتة على غشاء الزغيبات لتشكل الغلوكوز والغالاكتوز والفركتوز أحادية السكاريد.
ويدخل الغلوكوز والغالاكتوز إلى الخلايا بواسطة عملية تتطلب صرف طاقة مستخدمة حاملاً بروتينياً. بينما يدخل الفركتوز بالانتشار البسيط.
3. البروتين:
إنّ عملية الهضم التي تتم في المعدة بواسطة الببسين بسيطة من حيث الكم إلاَّ أنها هامة ذلك لأن عديدات الببتيد والحموض الأمينية الناتجة عنها كافية لتحريض تحرر الـ CCK من مخاطية الصائم القريب ويقوم الـ CCK المفرز بدوره بتحريض إفراز التريبسينوجين البانكرياسي إلى العفج. ويتفعل التريبسينوجين بواسطة هرمون الإنتيروكيناز وهو هرمون مثبت على مخاطية العفج يُنتج الأنزيم الفعال الحال للبروتين وهو التريبسين، والذي يقوم بدوره بتفعيل سلسلة من الطلائع الأنزيمية البانكرياسية الأخرى والتي تقوم بهضم البروتينات لتشكل عديدات الببتيد والحموض الأمينية. تتألف الأنزيمات من الإندوببتيدازات وهي التربسين والكيموتريبسين والإيلاستاز وتقوم هذه الإندوببتيدازات بحلمهة الروابط داخل البروتينات وتتألف هذه الأنزيمات أيضاً من الإكسوببتيدازات والتي تحلمه النهاية الكاربوكسيلية.
وتقوم الببتيدازات الموجودة على الزغيبات بهضم عديدات الببتيد المتعددة لتشكل الببتيدات الثنائية والحموض الأمينية والتي تمتص بواسطة الجمل الناقلة الفعالة المعتمدة على الصوديوم. وفي الخلايا المعوية تقوم الببتيدازات الموجودة في العصارة الخلوية بهضم الببتيدات الثنائية إلى حموض أمينية.
4. الماء والشوارد:
يحدث امتصاص وإفراز الشوارد والماء في كل الأمعاء. ويشكل حاصل الفرق بين الامتصاص والإفراز الانتقال الصافي، ويسيطر الامتصاص عند الأشخاص السليمين. وينتقل الماء والشوارد بطريقين (انظر الشكل 6):
ـ الطريق جانب الخلوي: وفيه يحصل التدفق عبر الوصلات المحكمة بين الخلايا وكنتيجة للممال الحلولي والكهربي أو المائي السكوني.
ـ الطريق عبر الخلية: وذلك عبر الأغشية القمية والقاعدية الجانبية وبواسطة حوامل ناقلة فعالة ونوعية تتطلب صرف طاقة (مضخات).
إن الانتقال المتوافق للغلوكوز/ الصوديوم عبر الغشاء القمي للخلية المعوية يستخدم مضخة معتمدة على الطاقة وهي على الغشاء الجانبي القاعدي كما يُستخدم حامل للغلوكوز والصوديوم على الغشاء القمي. كما وتحدث حركة منفعلة للماء والشوارد عبر الوصلات المحكمة كنتيجة للممال الكيماوي الكهربي.
5. الفيتامينات والعناصر الزهيدة:
تمتص الفيتامينات المنحلة بالماء في كل الأمعاء، هذا وإن امتصاص حمض الفوليك والفيتامين B12 والكالسيوم والحديد موصوف في فصل آخر.
B. الوظيفة الوقائية للأمعاء الدقيقة:
1. المناعة:
توجد الخلايا اللمفاوية B و T والبالعة والبدينة في كل المخاطية المعدية المعوية. هذا وتشكل الأنسجة اللمفاوية المرافقة للمخاطية MALT ا 25% من مجمل أنسجة الجسم اللمفية. وتُنقل الجزيئات الكبيرة والجسيمات الفيروسية المتواجدة في اللمعة بواسطة خلايا M المتخصصة إلى لويحات باير (انظر الشكل 7). وتشتمل هذه اللويحات على جريبات لمفية ذات بنية شديدة الوضوح. وتتمايز خلايا B اللمفاوية في لويحات باير إلى خلايا بلازمية عقب التعرض للمستضدات وتهاجر هذه الخلايا إلى العقد اللمفية المساريقية ومن ثم إلى المجرى الدموي عبر القناة الصدرية ثم تعود إلى الصفيحة الخاصة للأمعاء وإلى الشجرة القصبية والعقد اللمفية الأخرى. ثم - فيما بعد - تحرر هذه الخلايا IgA والذي ينتقل إلى لمعة الأمعاء بعد ارتباطه بقطعة مُفرزة، وهو يقوم بإبطال مفعول المستضد.
ويبقى دور الخلايا اللمفاوية T أقل وضوحاً. إلاّ أنه من المحتمل أنها تساعد في تمركز الخلايا البلازمية في مكان التعرض لمولد الضد إضافة إلى أنها تنتج وسائط التهابية. وتقوم البالعات ببلعمة الأجسام الأجنبية كما أنها تنتج سلسلة من السيتوكينات التي تتوسط الالتهاب.
هذا وإن تنشيط مستقبلات IgE على سطح الخلية البدينة يؤدي إلى نزع التحبب وتحرير جزيئات أخرى لها دور في العملية الالتهابية.
2. الحاجز المخاطي:
تكوِّن الطبقة الظهارية في الجهاز المعدي المعوي حاجزاً لمحتويات اللمعة ويشتمل هذا الحاجز على المخاط المفرز بواسطة الخلايا الكأسية وعلى أغشية الخلايا المعوية وكذلك على الوصلات المحكمة بين هذه الخلايا. وتتجدد هذه الخلايا بشكل مستمر وبالنسبة لتلك المتواجدة في الأمعاء الدقيقة فإنها تتجدد كل 48 ساعة.
IV. البانكرياس PANCREAS:
إن الإفراز الخارجي للبانكرياس ضروري من أجل هضم الدسم والبروتين والكاربوهيدرات. هذا وتفرز الخلايا العنبية طلائع أنزيمية غير فعالة وذلك استجابة للهرمونات المعدية المعوية الجائلة في الدوران (انظر الشكل 8). وبعد ذلك تتفعل هذه الطلائع الأنزيمية بواسطة الببسين، كما ويُفرز سائل غني بالبيكاربونات من الخلايا القنيوية وذلك ليؤمن درجة PH قلوية مثالية من أجل فعالية الأنزيمات.
الجدول 1: الأنزيمات البانكرياسية.
الأنزيم
المادة الخاضعة لتأثير الأنزيم (الركيزة)
الناتج
الأميلاز.
النشاء والغليكوجين.
Limit dextrans.
المالتوز.
المالتريوز.
الليباز.
الكوليباز.
ثلاثيات الغليسريد.
أحاديات الغليسريد والحموض الدسمة الحرة.
الأنزيمات الحالة للبروتين:
تريبسينوجين.
كيموتريبسينوجين.
بروايلاستاز.
بروكاربوكسي ببتيداز.
البروتينات وعديدات الببتيد.
عديدات الببتيد القصيرة.
تفرز الخلايا القنيوية سائلاً قلوياً استجابة للسكرتين. تفرز الخلايا العنبية أنزيمات هاضمة من الحبيبات المولدة للأنزيمات استجابة لسلسلة من الحاثات الإفرازية. تظهر الصورة القناة البنكرياسية الطبيعية وفروعها الجانبية كما هي محددة في ERCP.
V. الكولون.
يمتص الكولون الماء والشوارد، كما ويعمل كعضو مخزن أيضاً وله فعالية تقلصية. حيث يحدث فيه نمطان من التقلصات أما النمط الأول فهو التشدف Segmentation (التقلص الحلقي) والذي يؤدي إلى المزج وليس إلى الدفع وهذا يسهل امتصاص الماء والشوارد. وأما النمط الثاني من التقلصات فهو الدفعي Propulsive (التقلص التمعجي) حيث تسبب الموجات الدفعية حركة كتلية لعدة مرات في اليوم كما وتدفع كتلة الغائط إلى المستقيم.
وتتحرض كل الفعالية بعد الوجبات ربما استجابة لتحرر الموتيلين و CCK.
ويعتمد استمساك البراز على المحافظة على الزاوية الشرجية المستقيمية وعلى التقلص المُقوّي للمصرات الشرجية الخارجية.
وإنَّ استرخاء هذه العضلات مع زيادة الضغط داخل البطن الناجم عن مناورة فالسالفا وعن تقلص العضلات البطنية مع استرخاء المصرات الشرجية يؤدي إلى التغوط.
ديفيدسون Davidson's
FUNCTIONAL ANATOMYI.
المري OESOPHAGUS:
المري أنبوب عضلي طوله 25 سم يمتد من الغضروف الحلقي إلى فتحة فؤاد المعدة وله مصرتان علوية وسفلية وتقوم موجة بلعية ازدرادية بدفع اللقمة الطعامية إلى المعدة .
II. المعدة والعفج STOMACH AND DUODENUM:
تعمل المعدة كوعاء. حيث تحتجز وتطحن الطعام ومن ثم تدفع محتوياتها بفعالية إلى القسم العلوي من الأمعاء الدقيقة.
A. الإفراز المعدي:
تُفرز شوارد الهيدروجين مصحوبة بشوارد الكلور استجابة لفعالية H+/K+ ATPase(مضخة البروتون) من الغشاء القمي للخلايا الجدارية (انظر الشكل 3) ويعقِّم الحمض القسم العلوي من السبيل المعدي المعوي كما يحول الببسينوجين إلى ببسين. يفرز الببسينوجين من الخلايا الرئيسية. هذا وإن العامل الداخلي الغليكوبروتيني يُفرز بالتوازي مع الحمض وهو ضروري لامتصاص الفيتامين B12.
تفرز الخلية الجدارية الحمض استجابة لـ: النشاط الكولينرجي والهستامين والغاسترين وتُفرز شوارد الهيدروجين بالتبادل مع شوارد البوتاسيوم عبر الغشاء القمي للخلية الجدارية وتنتشر شوارد الكلور بشكل منفعل لتحافظ على التعادل الكهربي.
VIP: عديد الببتيد المعوي الفعال وعائياً. GIP: عديد الببتيد المثبط المعدي.
B. الغاسترين والسوماتوستاتين:
تنتج خلايا G المتواجدة في الغار هرمون الغاسترين بينما تفرز خلايا D المتواجدة في أرجاء المعدة هرمون السوماتوستاتين. يتداخل هذان الهرمونان في تعديل الإفراز المعدي وحركية المعدة حيث يقوم هرمون الغاسترين بتنبيه الإفراز الحامضي بينما يقوم هرمون السوماتوستاتين بكبح هذا الإفراز.
C. عوامل الحماية:
يقوم كلٌ من شوارد البيكاربونات والمخاط معاً بحماية المخاطية المعدية العفجية من الخواص المقرِّحة للحمض والببسين.
III. الأمعاء الدقيقة SMALL INTESTINE:
تمتد الأمعاء الدقيقة من رباط ترايتز إلى الدسام اللفائفي الأعوري (انظر الشكل 4) وفي حالة الصيام تكون الفعالية العضلية غائبة لـ 80% من الوقت على الأقل، وتمر كل 1-2 ساعة موجة من الفعالية التمعجية (تسمى المركَّب الحركي الهاجر) إلى أسفل الأمعاء الدقيقة.
ينبه دخول الطعام إلى الجهاز الهضمي الفعالية التمعجية للأمعاء الدقيقة.
تتشكل الخلايا الظهارية في الخبايا Crypts ثم تتمايز حالما تهاجر إلى قمة الزغابات لتشكل الخلايا المعوية (الخلايا الماصة) والخلايا الكأسية.
وظائف الأمعاء الدقيقة هي:
ـ الهضم.
ـ امتصاص نواتج الهضم والماء والشوارد والفيتامينات.
ـ الحماية ضد السموم المتناولة بالآلية المناعية والميكانيكية والأنزيمية والتمعجية.
A. الهضم والامتصاص:
1. الدسم:
تشتمل المواد الدسمة القوتية على:
ـ ثلاثيات الغليسريد طويلة السلسلة (الغليسيرول "المكون الأساسي" المرتبط بثلاثة جزيئات حموض دسمة).
ـ استرات الكولسترول.
ـ الفيتامينات المنحلة في الدسم (E, K, D, A).
يتضمن الهضم والامتصاص خطوات متعددة ومترابطة فيما بينها تبدأ حالما يدخل الطعام جهاز الهضم.
ففي المعدة: تؤدي حركات الخض إلى استحلاب المواد الدسمة، كما تحدث حلمهة محدودة لثلاثيات الغليسريد إلى ثنائيات الغليسريد وحمض دسم وذلك بسبب فعالية الليباز اللساني المبتلع.
وفي العفج: يُحرر السيكرتين استجابة للتعرض للحمض، وهذا يحرض إفراز البيكربونات البانكرياسية والتي بدورها تسبب قلونة محتويات العفج. يحرر الدسم الموجود داخل اللمعة الكوليسيستوكينين (CCK) ويحرض هذا الهرمون تقلص المرارة واسترخاء مصرة أودي فينجم عن ذلك دخول الصفراء إلى العفج حيث تقوم هناك باستحلاب إضافي لليبيدات لتشكل الكيموس.
في الصائم العلوي: يحلمه الليباز والكوليباز البنكرياسيان ثلاثيات الغليسريد إلى أحاديات الغليسريد وحموض دسمة حرة (انظر الشكل 5)، بينما تتحلمه الفوسفوليبيدات واسترات الكولسترول بواسطة أنزيمات بانكرياسية أخرى. وإلى هنا يكون المزيج الليبيدي قد استحلب بالحموض الصفراوية إلى مذيلات مختلطة Mixed Micelles.
في الأمعاء الدقيقة البعيدة: يعبر المحتوى الليبيدي للمذيلات المختلطة إلى الخلايا المعوية وذلك عبر الغشاء الخلوي بينما تبقى الأملاح الصفراوية في لمعة الأمعاء ليُعاد امتصاصها في الدقاق الانتهائي حيث تمر عبر وريد الباب عائدة إلى الكبد وبعد ذلك تعود للدوران (الدوران المعوي الكبدي). أما في الخلايا المعوية فإن الحموض الدسمة وأحاديات الغليسريد وثنائيات الغليسريد تتأستر من جديد لتشكل ثلاثيات الغليسريد والتي تتغلف بالأبوبروتينات والفوسفوليبيدات والكولسترول مشكلة الدقائق الكيلوسية وكل ذلك يتم في الشبكة السيتوبلازمية الباطنة.
وتغادر الدقائق الكيلوسية الخلايا بطريقة اللفظ الخلوي Exocytosis (الطريقة التي يتم بواسطتها إفراز الجزيئات الكبيرة التي لا يمكن عبورها من خلال الغشاء الخلوي حيث يتم تخريب الغشاء الخلوي أثناء طرحها). وتدخل أخيراً إلى الدوران البابي وذلك عبر الجملة اللمفية.
2. الكاربوهيدرات:
تشمل الكاربوهيدرات القوتية بشكل كبير النشاء عديد السكاريد وبعض السكروز واللاكتوز. ويتحلمه النشاء بواسطة أميلاز اللعاب والبانكرياس إلى Alpha-Limit dextrins والتي تحوي 4-8 جزيئات غلوكوز وإلى المالتوز ثنائي السكاريد، وإلى مالتوتريوز ثلاثي السكاريد. وتُهضم السكاريدات الثنائية بواسطة الأنزيمات المثبتة على غشاء الزغيبات لتشكل الغلوكوز والغالاكتوز والفركتوز أحادية السكاريد.
ويدخل الغلوكوز والغالاكتوز إلى الخلايا بواسطة عملية تتطلب صرف طاقة مستخدمة حاملاً بروتينياً. بينما يدخل الفركتوز بالانتشار البسيط.
3. البروتين:
إنّ عملية الهضم التي تتم في المعدة بواسطة الببسين بسيطة من حيث الكم إلاَّ أنها هامة ذلك لأن عديدات الببتيد والحموض الأمينية الناتجة عنها كافية لتحريض تحرر الـ CCK من مخاطية الصائم القريب ويقوم الـ CCK المفرز بدوره بتحريض إفراز التريبسينوجين البانكرياسي إلى العفج. ويتفعل التريبسينوجين بواسطة هرمون الإنتيروكيناز وهو هرمون مثبت على مخاطية العفج يُنتج الأنزيم الفعال الحال للبروتين وهو التريبسين، والذي يقوم بدوره بتفعيل سلسلة من الطلائع الأنزيمية البانكرياسية الأخرى والتي تقوم بهضم البروتينات لتشكل عديدات الببتيد والحموض الأمينية. تتألف الأنزيمات من الإندوببتيدازات وهي التربسين والكيموتريبسين والإيلاستاز وتقوم هذه الإندوببتيدازات بحلمهة الروابط داخل البروتينات وتتألف هذه الأنزيمات أيضاً من الإكسوببتيدازات والتي تحلمه النهاية الكاربوكسيلية.
وتقوم الببتيدازات الموجودة على الزغيبات بهضم عديدات الببتيد المتعددة لتشكل الببتيدات الثنائية والحموض الأمينية والتي تمتص بواسطة الجمل الناقلة الفعالة المعتمدة على الصوديوم. وفي الخلايا المعوية تقوم الببتيدازات الموجودة في العصارة الخلوية بهضم الببتيدات الثنائية إلى حموض أمينية.
4. الماء والشوارد:
يحدث امتصاص وإفراز الشوارد والماء في كل الأمعاء. ويشكل حاصل الفرق بين الامتصاص والإفراز الانتقال الصافي، ويسيطر الامتصاص عند الأشخاص السليمين. وينتقل الماء والشوارد بطريقين (انظر الشكل 6):
ـ الطريق جانب الخلوي: وفيه يحصل التدفق عبر الوصلات المحكمة بين الخلايا وكنتيجة للممال الحلولي والكهربي أو المائي السكوني.
ـ الطريق عبر الخلية: وذلك عبر الأغشية القمية والقاعدية الجانبية وبواسطة حوامل ناقلة فعالة ونوعية تتطلب صرف طاقة (مضخات).
إن الانتقال المتوافق للغلوكوز/ الصوديوم عبر الغشاء القمي للخلية المعوية يستخدم مضخة معتمدة على الطاقة وهي على الغشاء الجانبي القاعدي كما يُستخدم حامل للغلوكوز والصوديوم على الغشاء القمي. كما وتحدث حركة منفعلة للماء والشوارد عبر الوصلات المحكمة كنتيجة للممال الكيماوي الكهربي.
5. الفيتامينات والعناصر الزهيدة:
تمتص الفيتامينات المنحلة بالماء في كل الأمعاء، هذا وإن امتصاص حمض الفوليك والفيتامين B12 والكالسيوم والحديد موصوف في فصل آخر.
B. الوظيفة الوقائية للأمعاء الدقيقة:
1. المناعة:
توجد الخلايا اللمفاوية B و T والبالعة والبدينة في كل المخاطية المعدية المعوية. هذا وتشكل الأنسجة اللمفاوية المرافقة للمخاطية MALT ا 25% من مجمل أنسجة الجسم اللمفية. وتُنقل الجزيئات الكبيرة والجسيمات الفيروسية المتواجدة في اللمعة بواسطة خلايا M المتخصصة إلى لويحات باير (انظر الشكل 7). وتشتمل هذه اللويحات على جريبات لمفية ذات بنية شديدة الوضوح. وتتمايز خلايا B اللمفاوية في لويحات باير إلى خلايا بلازمية عقب التعرض للمستضدات وتهاجر هذه الخلايا إلى العقد اللمفية المساريقية ومن ثم إلى المجرى الدموي عبر القناة الصدرية ثم تعود إلى الصفيحة الخاصة للأمعاء وإلى الشجرة القصبية والعقد اللمفية الأخرى. ثم - فيما بعد - تحرر هذه الخلايا IgA والذي ينتقل إلى لمعة الأمعاء بعد ارتباطه بقطعة مُفرزة، وهو يقوم بإبطال مفعول المستضد.
ويبقى دور الخلايا اللمفاوية T أقل وضوحاً. إلاّ أنه من المحتمل أنها تساعد في تمركز الخلايا البلازمية في مكان التعرض لمولد الضد إضافة إلى أنها تنتج وسائط التهابية. وتقوم البالعات ببلعمة الأجسام الأجنبية كما أنها تنتج سلسلة من السيتوكينات التي تتوسط الالتهاب.
هذا وإن تنشيط مستقبلات IgE على سطح الخلية البدينة يؤدي إلى نزع التحبب وتحرير جزيئات أخرى لها دور في العملية الالتهابية.
2. الحاجز المخاطي:
تكوِّن الطبقة الظهارية في الجهاز المعدي المعوي حاجزاً لمحتويات اللمعة ويشتمل هذا الحاجز على المخاط المفرز بواسطة الخلايا الكأسية وعلى أغشية الخلايا المعوية وكذلك على الوصلات المحكمة بين هذه الخلايا. وتتجدد هذه الخلايا بشكل مستمر وبالنسبة لتلك المتواجدة في الأمعاء الدقيقة فإنها تتجدد كل 48 ساعة.
IV. البانكرياس PANCREAS:
إن الإفراز الخارجي للبانكرياس ضروري من أجل هضم الدسم والبروتين والكاربوهيدرات. هذا وتفرز الخلايا العنبية طلائع أنزيمية غير فعالة وذلك استجابة للهرمونات المعدية المعوية الجائلة في الدوران (انظر الشكل 8). وبعد ذلك تتفعل هذه الطلائع الأنزيمية بواسطة الببسين، كما ويُفرز سائل غني بالبيكاربونات من الخلايا القنيوية وذلك ليؤمن درجة PH قلوية مثالية من أجل فعالية الأنزيمات.
الجدول 1: الأنزيمات البانكرياسية.
الأنزيم
المادة الخاضعة لتأثير الأنزيم (الركيزة)
الناتج
الأميلاز.
النشاء والغليكوجين.
Limit dextrans.
المالتوز.
المالتريوز.
الليباز.
الكوليباز.
ثلاثيات الغليسريد.
أحاديات الغليسريد والحموض الدسمة الحرة.
الأنزيمات الحالة للبروتين:
تريبسينوجين.
كيموتريبسينوجين.
بروايلاستاز.
بروكاربوكسي ببتيداز.
البروتينات وعديدات الببتيد.
عديدات الببتيد القصيرة.
تفرز الخلايا القنيوية سائلاً قلوياً استجابة للسكرتين. تفرز الخلايا العنبية أنزيمات هاضمة من الحبيبات المولدة للأنزيمات استجابة لسلسلة من الحاثات الإفرازية. تظهر الصورة القناة البنكرياسية الطبيعية وفروعها الجانبية كما هي محددة في ERCP.
V. الكولون.
يمتص الكولون الماء والشوارد، كما ويعمل كعضو مخزن أيضاً وله فعالية تقلصية. حيث يحدث فيه نمطان من التقلصات أما النمط الأول فهو التشدف Segmentation (التقلص الحلقي) والذي يؤدي إلى المزج وليس إلى الدفع وهذا يسهل امتصاص الماء والشوارد. وأما النمط الثاني من التقلصات فهو الدفعي Propulsive (التقلص التمعجي) حيث تسبب الموجات الدفعية حركة كتلية لعدة مرات في اليوم كما وتدفع كتلة الغائط إلى المستقيم.
وتتحرض كل الفعالية بعد الوجبات ربما استجابة لتحرر الموتيلين و CCK.
ويعتمد استمساك البراز على المحافظة على الزاوية الشرجية المستقيمية وعلى التقلص المُقوّي للمصرات الشرجية الخارجية.
وإنَّ استرخاء هذه العضلات مع زيادة الضغط داخل البطن الناجم عن مناورة فالسالفا وعن تقلص العضلات البطنية مع استرخاء المصرات الشرجية يؤدي إلى التغوط.
ديفيدسون Davidson's
